El mes pasado platicábamos sobre el tema de las fuentes de alimento en los arrecifes de coral, este mes nos concretaremos a hablar de las diversas fuentes de alimento para los corales. Como los corales están extraordinariamente adaptados para utilizar todas las formas disponibles de nutrientes en los arrecifes de coral, su alimentación consiste en "una armonía en tres partes" muy bien orquestada. Las tres partes de esta armonía son: Luz, captura de presas y absorción directa. En este mes cubriré solo la primera parte, Los aspectos nutritivos de la Luz.

Antes de que nos involucremos en la repetición de un grupo de artículos sobre este tema y que han sido realizados por muchos autores, éste no será una discusión sobre aspectos de iluminación, calidades de luz, sugerencias para iluminación ni nada por el estilo. A lo mejor estos temas son muy interesantes y ciertamente han sido bien discutidos, presumiblemente por la vital importancia que tiene la luz sobre muchos corales. En lugar de ello, mi intención aquí es hacerle entender a los lectores el porque la iluminación es un tema importante en el acuarismo de arrecife.

Como mencioné en el artículo anterior, existen básicamente dos tipos de organismos: Los autótrofos (la mayoría organismos fotosintéticos) y los heterótrofos. Los corales son Heterótrofos con una gran advertencia y es la de que la mayoría de los corales constructores de arrecifes (Hermatípicos) y muchos de los corales que no forman arrecifes (Ahermatípicos), mantienen simbiosis con varias algas dinoflageladas llamadas zooxantelas. Si bien el pólipo de coral no es autótrofo de por sí, su asociación obligada con estos dinoflagelados proporciona pólipos con un autótrofo integrado al que puede controlar hasta cierto punto. Por lo que aquéllos corales cuyos pólipos mantienen simbiontes tienen características autótrofas y heterótrofas. La luz proporciona la energía para que las zooxantelas puedan fotosintetizar y nos podrá sorprender o no el hecho de saber que la luz para los corales es simplemente comida.

Niveles tróficos de algunos corales comunes. Mientras más autotrófico, más depende de la luz y mientras más heterotrofico, más depende de la alimentación. (Nota Edgar V-M)

También mencioné en el artículo anterior el hecho de que el agua que rodea a los arrecifes tiene generalmente niveles extremadamente bajos de varios nutrientes, esto debido en gran parte a la tremenda competencia ejercida por la enorme cantidad de especies que lo habitan. Y una estrategia muy común y exitosa que permite una competencia igualmente exitosa por espacio (hábitat) en ése medio ambiente, es el de utilizar una fuente de energía que generalmente no se encuentra limitada a las aguas tropicales.. La luz del Sol. Los corales no son los únicos organismos que utilizan esta estrategia, ya que las almejas, esponjas, hidroides, foraminíferos, nudibranquios y muchos otros organismos también hospedan algas fotosintéticas y bacterias en sus tejidos para este propósito. Así pues, como se puede desprender de lo anterior, la luz solar es un recurso valioso y está escrito en la historia de vida, en las estrategias y comportamientos de los organismos que albergan dichos simbiontes, el de obtener la mayor cantidad posible de ella. Los corales pueden regular la población de zooxantelas en el interior de su organismo, expandiendo ó contrayendo sus tejidos para exponer a las algas a una cantidad mayor o menor de luz, además los corales pueden modificar también sus formas durante el crecimiento a aquéllas necesarias para "ubicarse en el sol." Los corales producen también pigmentos animales adicionales para modificar el medio ambiente de luz en el que los corales están expuestos.

Los corales que se encuentran lejos de las zonas tropicales o aquéllos que se encuentran en aguas profundas no contienen algas Zooxantelas, sin embargo es bastante raro quizá el hecho de que existen una gran cantidad de corales azooxantelados a lo largo de arrecifes de coral muy cerca de sus hermanos con simbiontes. Si el hecho de tener algas zooxantelas es una estrategia tan exitosa ¿Por qué no todos los corales las tienen? En parte la respuesta está en la Evolución, a lo mejor no ha sido ventajoso para algunas especies el adoptarles, o a lo mejor no todas las especies que han invadido recientemente las zonas de aguas bajas han tenido el tiempo suficiente para evolucionar.

Una micrografía de barrido de electrones. Las áreas con bandas paralelas son las membranas tilacoides apiladas de los cloroplastos, donde la colecta de luz tiene lugar.

De hecho, existen corales zooxantelados facultativos; estos corales pueden sobrevivir con o sin las zooxantelas y algunos de ellos provienen de zonas tropicales ó sub-tropicales, algunos de los corales de este tipo que han sido más investigados incluyen algunas especies de Madracis, Astrangia, and y Oculina.  IDe hecho una de los Némesis de los acuaristas, la llamada anémona cristal , ó Aiptasia pallida, también es un organismo zooxantelado facultativo. De ser necesario estos organismos tienden a existir con las zooxantelas en aguas cálidas, cristalinas y poco profundas y sin ellas en aguas frías, turbias y profundas.

Lo que esto significa entre otras cosas es el hecho de que si no proporciona grandes ventajas el hospedar zooxantelas en ciertas áreas, ¿porque tenerlas presentes? Se podría argüir que algo de fotosíntesis es mejor que nada, aún en aguas profundas o temperadas, pero a lo mejor este no es el caso. Si existe algún costo involucrado. Y, ciertamente existe un costo para el organismo que mantiene zooxantelas entre sus células, aparentemente no existe para los corales el concepto de "comida gratis." Estos hospederos facultativos deben de hacer una evaluación metabólica para ver si el beneficio de mantener zooxantelas en su organismo sobrepasa el costo de tenerlas. En muchos ambientes coralinos, la simbiosis no es tan opcional y generalmente se considera casi como una asociación obligada, y digo casi, porque el blanqueamiento en los corales es un ejemplo de cuando el costo de mantener zooxantelas sobrepasa los beneficios de tenerlas, a pesar de que la respuesta del blanqueamiento de los corales es compleja y dicha aseveración es simplista.

Esto de alguna forma responde la pregunta del porque algunos corales mantienen zooxantelas: ellos retienen los beneficios de la simbiosis cuando las condiciones prevalecientes son ventajosas sobre el costo de mantenerlas, como sucede en los arrecifes de coral. A este grupo pertenecen la mayoría de los corales duros Hermatípicos, la mayoría de las gorgonias de aguas bajas del Caribe, un par de gorgonias de aguas bajas del Pacífico, más de la mitad de los corales blandos, cerca de la mitad de las especies de zoantidos, la mayoría de los coralimorfos y un solo género de Hidrocoral (a pesar de que a éste género Millepora, contiene la mayoría en términos numéricos de los organismos en los arrecifes de coral).  

En gran parte los corales zooxantelados sí compiten por espacios bañados de luz con sus parientes azooxantelados resignándose éstos últimos a ocupar resquicios, cuevas, escondrijos, grietas y "terrenos" menos deseables. Sería aventurado decir que los corales azooxantelados son "inferiores" es más acertado decir que, como la mayoría de los especialistas que existen en los arrecifes por su especialización compiten exitosamente en donde otros no lo pueden hacer. En otras palabras, cada organismo encuentra el espacio en donde tiende a ser exitoso. Como testimonio al hecho de que las Zooxantelas no son necesariamente la penúltima adaptación a las aguas poco profundas de los arrecifes, en algún momento en la historia todos los corales fueron azooxantelados y no compitieron para nada entre sí para obtener la luz solar.

Es tan exitosa la simbiosis entre los corales y las zooxantelas que se han desarrollado múltiples relaciones entre sí, En un momento y no hace mucho, los investigadores en corales estaban convencidos de que los corales mantenían un solo tipo de simbionte en ellos. A estas algas unicelulares se les llamó, Symbiodinium microadriaticum, a pesar de muchos otros sinónimos. Eventualmente se encontraron otros dinoflagelados zooxantelados en el coral de fuego, Millepora, y en algunos zoanthids. Sin embargo, se seguía creyendo que todos los demás corales albergaban una sola especie de alga. Hace cerca de 20 años las paredes que sostenían dicha aseveración empezaron a caerse y hoy en día se reconoce que existen muchos CLADOS (grupos de taxas biológicos que incluyen todos los descendientes de un antecesor común), tales como especies, tipos y subtipos de zooxantelas que habitan el tejido del coral. De hecho, es tan amplia la diversidad, que está empezando a re-escribirse el capítulo de la simbiosis en los corales, con solo algunos capítulos introductorios escritos hasta el día de hoy- La diversidad y el origen de diversas relaciones es hoy en día casi desconocida. Lo que si se conoce es que no solamente pueda haber una variedad de relaciones entre un coral y un simbionte, sino que varios corales pueden albergar más de un simbionte aunque no es usual encontrar que lo hagan de manera frecuente y de que corales individuales puedan albergar más de un simbionte al mismo tiempo. Referiré al lector a que obtenga más información acerca del tema en mi artículo aquí, aunque mucho de la información ahí escrita ha cambiado, ya que los avances en este campo son muy rápidos. Existe un gran cuerpo de científicos estudiando este tema y tratar de cubrir el tema de manera más profunda sin añadirle más páginas sería cometer una injusticia con el tema.

Habiendo dado un vistazo general, ahora puedo ahondar en la parte crucial de esta relación y describir simplemente lo que significa el hospedar organismos autótrofos en un cuerpo heterótrofo. Las zooxantelas son adquiridas ya sea a través de la columna de agua (liberadas durante el desove de los corales) o transmitida la cepa inicial a través de propágulos del coral madre. Durante el desarrollo de su vida los corales mantienen diferentes densidades de población de zooxantelas en sus tejidos de acuerdo a las condiciones ambientales y metabólicas, los pólipos liberan o pierden algunas de ellas ó adquieren otras de la columna de agua controlando de manera muy efectiva su crecimiento y reproducción dentro de sus tejidos. Para una descripción de cuando la simbiosis no se da de manera favorable, un proceso llamado blanqueamiento de corales (ver este artículo). Las algas son mantenidas mayormente en la capa de tejido subyacente llamada gastrodermis y en unas pequeñas vesículas contenedoras llamadas vacuolas dentro de los tentáculos de algunas especies. Estas vacuolas se forman dentro de la cavidad gástrica de los corales después de que los dinoflagelados han sido tragados y pueden migrar a través de las capas de tejido.

Una vez colocadas en su lugar, las zooxantelas se reproducen hasta formar una única y delgada capa entre el tejido; ésta forma de ordenarse maximiza la captura de la luz solar y funciona como una "sombrilla fotosintética" ó antena, minimizando las sombras que pueden provocar las algas adyacentes

La capa superior de esta Acropora sp. Es la epidermis, la capa inferior es la gastrodermis y entre las células están las zooxantelas y aparecen como esferas doradas de forma ovalada o redonda.

Las zooxantelas son controladas cuidadosamente por su coral hospedero sometiéndolas a una limitación de nitrógeno. Como mencioné en el artículo del mes pasado, los niveles de nitrógeno en las aguas arrecifales son típica y extraordinariamente bajos, siendo generalmente encontrado como amoníaco, lo anterior contrasta con nuestros acuarios ya que en ellos el nitrógeno se encuentra usualmente como nitrato de manera dominante. El Nitrógeno es el todo para el crecimiento y reproducción de las zooxantelas. Si el pólipo de coral limita la cantidad de nitrógeno disponible vía excretas, el pólipo mantiene la cantidad y la densidad de algas necesarias para maximizar la eficiencia fotosintética realizada por ellas para su propio beneficio. Por otra parte el pólipo utiliza y libera compuestos aún no identificados que estimulan a la zooxantela para que libere todos lo productos generados por la fotosíntesis, mismos que son aprovechados por el pólipo en su propio beneficio. Si el nitrógeno estuviera disponible fácilmente para las zooxantelas (si hubiera por ejemplo altos niveles de nitrógeno en el agua y éste se "difundiera" dentro del tejido de los corales), entonces las algas tendrían acceso sin ninguna limitante por parte del pólipo y podrían comenzar a crecer y reproducirse como un "cultivo de fitoplancton." En este caso, la simbiosis se convierte en algo menos ventajoso para el coral y expulsaría algunas de sus simbiontes para tratar de re-establecer y obtener el máximo beneficio de sus algas "socias." Como un dato práctico, cuando existe una alta densidad de zooxantelas en el tejido del coral, la coloración del mismo es generalmente café oscuro.

Esta relación hasta el momento podría parecer no ser tan "simbiótica," incluso podría parecer hasta "parasitaria" ya que el coral está claramente tomando ventaja de las zooxantelas y da la impresión de que no hay mucho que el coral le proporcione a cambio. Sin embargo, las cantidades de nitrógeno son tan limitadas en los arrecifes de coral, que aún la limitada excreción del coral le proporciona al alga una dotación relativamente estable así como también un medio ambiente protector.

Dado que el coral está "exprimiendo" a sus simbiontes por todo lo que valen, ¿qué es exactamente lo que valen las zooxantelas?Las zooxantelas le proporcionan al coral una fuente constante de azúcares. Los productos resultantes de la fotosíntesis realizada por las zooxantelas son mayormente azúcares con un alto contenido de carbón el cual es utilizado casi al 100% por el coral, dejándole al alga sólo lo suficiente para su supervivencia. En aguas bajas y cristalinas, los corales más eficientes pueden obtener sobre el 100% de sus requerimientos diarios de carbón de sus zooxantelas. Posteriormente el coral utiliza estos azúcares producidos por la fotosíntesis para realizar funciones metabólicas que requieren energía y mucho de esos azúcares se pierde en la copiosa producción de mucosidad por parte del coral. La mucosidad que producen los corales a su vez, como se vió en el artículo anterior, es una fuente de alimento para el arrecife. La producción de mucosa es muy importante para los corales para su protección, obtención de alimento, competencia y otras funciones más.

Lamentablemente las zooxantelas no hacen mucho más aparte de los azúcares, el coral le exprime lo que puede, pero no mucho más. En particular, el nitrógeno, una vez más es el problema. Pareciera que en el arrecife todos los organismos están a la arrebatiña por el nitrógeno, sustancia necesaria para producir proteínas que a su vez son necesarias para producir nematocistos, vitaminas, mantenimiento de tejidos, reparación de lesiones, división celular, crecimiento, producción de gametos y hasta las toxinas que utilizan para paralizar a sus presas. Las proteínas son el "boleto" para el crecimiento y la reproducción en las zooxantelas y en los pólipos de coral, Así, de ésta manera nos resulta poco sorprendente que esta gran cantidad de azúcares proporcionada por las algas simbióticas resulta nutricionalmente insuficiente para la adecuada nutrición del coral. Para sobrevivir y en el mejor de los casos crecer los corales necesitan algo más que la luz, requieren "tragar" algo más que sus zooxantelas. Y este será el tema del artículo del siguiente mes.

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Lecturas recomendadas:

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