Una de las preguntas más comunes que me hacen en mi foro de “pregúntele al Dr. Ron” en Reef Central es, “¿Qué son estas manchas blancas en las paredes de mi acuario?” Tales preguntas a menudo incluyen una foto o dos de una pequeña estructura oval o circular a menudo conteniendo una o varias pequeñas manchas blancas. Mi respuesta es que éstas son pequeñas cápsulas de huevos de caracol. En el acuario, son típicamente depositadas por las hembras de los caracoles Nassarius así como las hembras de unas pocas especies más. Esta es, por supuesto, una respuesta corta. En realidad estas cápsulas forman parte de la historia de vida de los caracoles que es realmente fascinante.

Aquí hay un par de links a algunos tópicos con fotos de las cápsulas de huevos: LINK 1, LINK 2, LINK 3

Los moluscos primitivos fueron probablemente animales que tenían sexos separados y que procreaban liberando sus huevos en la columna de agua como hacen muchos animales marinos hoy día. La procreación por liberación o “libre” es la reproducción donde simplemente se liberan las células sexuales, o gametos, en la columna de agua. Si estos gametos, las células espermáticas y los óvulos, son liberados en suficiente proximidad, el esperma fertilizará los óvulos, y el desarrollo embrionario comenzará. Subsecuente a la liberación de gametos y fertilización, hay variios patrones potenciales de desarrollo que llevarán ya sea a un juvenil pequeño, o a una larva de algún tipo y de ahí al juvenil.

Lo que todas estas formas de reproducción tienen en común es que son poco probables de tener éxito. Las probabilidades contra el éxito de la reproducción son extremadamente altas. Consideren que si una población de animales es más o menos estable a través del tiempo, todo lo que cualquier hembra tiene que hacer es producir dos huevos en el transcurso de su vida que tengan éxito en crecer hasta adultos reproductivos. Estos dos huevos deben reemplazarla a ella y a su pareja. Muchos animales de reproducción libre viven un tiempo largo, y se reproducen anualmente. Los animales que poseen este modo de reproducción como los erizos de mar, los pepinos de mar, algunos gusanos poliquetos, tales como los gusanos de fuego comunes en los acuarios, las almejas y algunos caracoles a menudo producirán cientos de millones de huevos en cada evento reproductivo. En el curso de sus vidas, producirán literalmente billones o aún trillones de huevos. Si sólo dos se necesitan sobrevivir para la sigueinte generación, se puede ver facilmente que la probabilidad contra la sobrevivencia es a menudo billones o cientos de billones a uno.

Obviamente, habrá una gran ventaja en maximizar el éxito de tal reproducción; mientras más exitoso el evento reproductivo, mayor descendencia se deja, y la especie es más exitosa. La selección natural, con la subsecuente evolución de los animales, ha resultado en muchas maneras de reducir las desventajas. La primera es tener copulación y fertilización interna de los huevos. Los huevos que son liberados en el medio tienen baja probabilidad de ser fertilizados, aún si hay machos cerca. La mayoría de los huevos y esperma liberados en el agua probablemente nunca encontraran un compañero. Los huevos pueden permanecer viables por un periodo de horas a un día. El esperma por lo general vive menos y “el gas se le acaba” en unas pocas horas.

Dentro de los moluscos varios grupos de animales, notablemente para el acuarista, los quitones y las almejas, han retenido su modo primitivo de reproducción por liberación. Los caracoles, sin embargo, lo han abandonado por lo general por un proceso que probablemente será más exitoso. Este modo más exitoso consiste de la copulación seguida por fertilización interna. Tal reproducción reduce las desventajas considerablemente, y estos animales producen muchos menos gametos durante su vida. Sin embargo, pasar de un ancestro con reproducción libre a un animal que puede hacer fertilización interna para reproducirse necesita muchos cambios en la “plomería” de ambos, machos y hembras. Interesantemente, el mejor grupo de animales empleado para examinar estas diferencias es la gran clase Gasterópoda dentro del Phylla Molusca, o como se les conoce comunmente, los caracoles.

Algunos caracoles, incluyendo muchos de los llamados “turbo” que se hallan en el acuario de arrecife son animales de reproducción libre. En el otro extremo del espectro estan numerosos caracoles, la mayoría viviendo en agua dulce, cuyas crías nacen vivas. El número real de especies de caracoles se desconoce; las estimaciones varían desde un mínimo alrededor de 30 000 a un máximo arriba de 100 000 especies. En cualquier caso, sin embargo, el enorme número de especies hace a los caracoles el segundo grupo de animales más rico en especies, solo detrás de los insectos. Sin embargo, no sólo hay muchas especies de caracoles, hay también muchas formas diferentes de hacer un caracol, y muchas de esas tienen maneras diferentes y únicas de reproducirse.

En mis cursos de zoología de invertebrados, a menudo uso a la clase Gasterópoda como ejemplo de cómo los animales cambian para enfrentar una contingencia. Usar este grupo como un ejemplo es particularmente bueno porque en muchos casos, al parecer las formas intermedias han sobrevivido. En efecto, este grupo esta lleno de “eslabones perdidos”. Solamente que aquí no hay perdidos. Esto es particularmente cierto cuando se hace referencia a los cambios en el sistema reproductivo. Aparentemente, los caracoles primitivos tienen una “plomería¨ muy simple; básicamente existen las gónadas y un ducto de salida al gran exterior, y simplemente se reproducen en el agua. Hoy, los caracoles considerados como primitivos, tales como el grupo conteniendo a Turbo, todavía tienen este tipo de sistema reproductivo. En los caracoles marinos con conchas, el otro extremo del continuo se ve en los caracoles depredadores “whelks”. En estos animales, ambos sexos tienen sistemas reproductivos altamente modificados. El ducto simple al exterior se ha cambiado en los machos para tener sacos internos o vesículas para almacenar esperma, glándulas para producir nutrientes para el esperma y glándulas para proporcionar un ambiente fluido para el esperma. Además, el ducto se ha desarrolladoo externamente para generar un pene. En la hembra, el ducto se ha cambiado a una vagina, pero adicionalmente hay compartimentos para almacenar el esperma y glándulas para nutrirlo, ya que la hembra puede almacenarlo por varios meses antes de usarlo.Ademas, el oviducto simple se ha modifcado para producir yema para los huevos, y comida para los embriones en desarrollo. Finalmente, a la mitad del pie de la hembra, se encuentra una glándula que secreta la cápsula para los huevos.

En este extremo final de modificación reproductiva visto en los caracoles marinos con conchas, la reproducción es un proceso bastante complicado. Inicialmente, durante ciertas épocas, los machos y hembras se reunen para copular. Poco se sabe acerca del proceso que los reune y del cómo se atraen unos a otros y si, por ejemplo, los machos pelean por las hembras como a menudo ocurre en otras especies. Después de este proceso, cada compañero parece seguir su propio camino.

Varios dias o meses después las hembras estan listas a parir. En el periodo previo, los huevos han ”madurado” dentro de la gónada y el tejido glandular ha estado creciendo. Las hembras buscan un lugar para parir. El comportamiento de alumbramiento varia entre diferentes especies. En algunas especies, las hembras hallan un punto dónde depositar sus huevos que este oculto de depredadores potenciales como peces, erizos, u otros caracoles. En otras especies, la hembra puede buscar un sitio específico para depositar su cápsula de huevos donde algún animal o una estructura ambiental los pueda proteger. En algunas otras especies, las hembras depositan sus huevos en grandes masas comunales y se quedan con ellos para protegerlos de los depredadores.

	Figura 1. "Whelks" de la especie Neptunea pribiloffensis depositando su cápsula de huevos cerca de una anemona que protegerá las masas de huevos de predación por erizos durante el periodo de 12 a 13 meses que tardan en eclosionar.
Figura 2. Hembra solitaria de Neptunea depositando su cápsula de huevos (se extiende hacia abajo desde su pie). Contiene docenas de cápsulas separadas fusionadas en una estructura tipo mazorca. La anémona que usa como niñera esta situada fuera de la foto, en la esquina superior izq.

En todos los modos de reproducción mencionados arriba, las hembras típicamente depositan de varias docenas a varios cientos de cápsulas de huevos y cada una de las cápsulas contiene varios miles de huevos. Las cápsulas son muy durables, pero eventualmente se abrirán, y de cada una, sólo unos pocos caracoles pequeños saldrán. Sólo unos pocos embriones se desarrollan en cada cápsula, conforme se desarrollan, se comen a los hevos que no lo hacen. El tiempo necesario para el desarrollo a partir de un minúsculo huevo, con una milésima de una pulgada de diámetro en una cápsula a un caracol caminando, de un tercio de una pulgada de largo, varia desde una pocas semanas a años, dependiendo de la especie.

Este tipo de desarrollo es ocasionalmente hallado en el acuario, generalmente por accidente. Cuando ocurre, parece que el acuarista ha introducido a su tanque una pieza de material del arrecife que tiene en ella varias cápsulas de huevos. Algún tiempo después de que la roca ha sido agregada al acuario, las cápsulas eclosionan y de repente los acuaristas son forzados a confrontar la situación de tener una plaga de caracoles depredadores en sus tanques. Aún si los caracoles son pequeños y se mueven a velocidad de caracol, son capaces de causar bastante daño.

Sin embargo, muchos caracoles no se van al extremo visto en los “whelks” depredadores. Ellos poseen una forma de reproducción que involucra la combinación de una cápsula transitoria o menos duradera y una existencia embrionaria plancktónica. Este tipo de reproducción no se correlaciona con la dieta de los animales. Se observa en algunos de los conos depredadores y carroñeros buccínicos, así como en Nassarius, al igual que en los caracoles strómbidos herbívoros, pero interesantemente, también en algunos caracoles venenosos como los conos y túrridos.

La reproducción en estos animales probablemente involucra algún comportamiento de cortejo, aunque esto nunca ha sido estudiado, que resulta en la copulación. Como en sus primos distantes, el esperma puede ser almacenadopor algún tiempo.Yo estudié la reproducción de un caracol venenoso de agua fría Oenopota levidensis, y tuve una hembra aislada que ponía cápsulas conteniendo huevos viables por dos meses, indicando que había sido capaz de almacenar esperma por un tiempo antes de que yo la pusiera en “el frasco paridera.”

Estos animales típicamente depositan una capsula oval, redonda o lenticular clara. Las cápsulas están hechas presumiblemente de varias capas de material proteico. Durante su desarrollo, las diatomeas normalmente no crecen sobre ellas, por lo que pudieran contener algún tipo de alguicida en su capa externa. A menudo la superficie pareciera tener una costura larga y un tapón en el centro. El interior esta lleno de un fluido claro y varios huevos están depositados ahí. El número de huevos varía con la especie y con el tamaño de la madre. Las especies y las hembras más grandes dentro de la especie depositan más huevos.

Figura 3. Un diagrama del tipo de cápsula de huevos hallada en las paredes del acuario.

Estas cápsulas pueden ser depositadas en superficies específicas, Las hembras de la población de Oenopota levidensis que yo estudié parecían buscar y depositar sus cápsulas de huevos sobre conchas de almejas. Por otro lado, en el acuario, los Nassarius parecen depositar sus huevos en las superficies verticales o más cercanas a la vertical. Esta superficie es a menudo la pared del acuario, pero pudiera ser también una roca u otro caracol. Las cápsulas de Nassarius son típicacmente pequeñas, como corresponde al tamaño de la madre, generalmente de menos de 1/32 de pulgada. Los huevos son blancos y por lo general se pueden hallar desde uno a una docena en la capsula. Sobre las paredes del acuario, las cápsulas son bastante notorias, ya que los huevos son blancos y brillantes, pero sobre las rocas tienden a ser difíciles de ver.

Figura 4. Izq., Una cápsula de huevos de la hembra de Oenopota levidensis. Los huevos son claramente visibles en la cápsula. La cápsula es secretada por una glándula localizada a la mitad de su pie.Der., Una cápsula de huevos similar fotografiada en la naturaleza sobre una roca negra.Las estructuras blancas son tubos de gusanos calcareos.

Si las cápsulas en el acuario son examinadas con una lupa, o lentes, todas las etapas de la embriología temprana de los moluscos se pueden ver. Justo después de la deposición, los huevos todaviía no han comenzado a desarrollarse y son esféricos. En unas pocas horas, se les podrá ver cambiar de forma, viéndose ocasionalmente boludos y deformes. Esta es la manifestación de una division celular rápida y sincrónica. Después de un día o algo así, dependiendo de la temperature del sistema, los “huevos” se ven otra vez esféricos, pero en este caso son ahora un embrión de más de 150 células y han alcanzado la etapa de “blástula” y forman una esfera hueca. Durante toda esta división, el embrión no ha crecido, de hecho, la masa del embrión ha disminuído cuando se le compara con la del huevo, ya que la yema ha sido empleada como combustible en el desarrollo. La blástula tiene generalmente el mismo tamaño que el huevo tenía.

Figura 5. Una cápsula de huevos de Oenopota que tiene un par de días de vieja. Aún y cuando la orilla de los embriones es difusa, la forma irregular indica que un desarollo larvario significativo ha ocurrido. La cápsula tiene aprox. 1/16 de pulgada.

Poco después de esto, un observador cuidadoso puede empezar a ver cambios interesantes. Las pequeñas esferas, no más huevos, pero que se ven como los huevos se veían, a menudo comenzarán a moverse. Al inicio pueden solamente girar en su lugar. Sin embargo, algunas veces se moveran dentro de el contenido fluido de la capsula. Esto ocurre conforme la superficie del embrión se cubre de cilios finos y móviles. Un número de cambios comienzan ahora a ocurrir, que pueden ser bastante rápidos en algunas especies o bastante prolongadas en otras. En la mayoría de las cápsulas vistas en mí acuario, los cambios ocurren muy rápido.

En un vistazo detallado, se verá al embrión adquirir forma irregular. De hecho, se está volviendo una larva, pero con el aumento de las lupas, estos cambios son escencialmente imposibles de notar. Esta desarollando algunos lóbulos grandes (grandes en relación al huevo, los lóbulos son bastante pequeños), que empleará en alimentarse. También, el embrión “globular” se está volviéndo un pequeño caracol reconocible, y una concha está empezando a secretarse. Este desarrollo a partir de un embrión en una pequeña larva contenida en la cápsula puede ocurrir en un día o menos. Típicamente, cada huevo en la cápsula se volverá una larva, pero en algunas especies sólo uno o dos cambiarán a larva. Los otros se descompondrán o serán comidos.

Figura 6. Larvas de Oenopota desarrollándose dentro de la cápsula de huevos.

Después de que el cambio en larva es completo, el tapón superior de la cápsula (viendo hacia el acuario), se abre, liberando las larvas en el agua. Una vez que son liberadas, se les llama larva velígera y necesitan alimentarse de fitoplanckton.

Figura 7. Izq.: Larva de Oenopota veliger 3 días después de salir de la cápsula. Der.: Esta larva tiene 10 días, La mancha verde en la concha de la larva son algas en sus intestinos, e indican que el animal se ha alimentado.

Si hay suficiente comida, y si nadie se los come, estos pequeños velígeros crecen y se desarrollan internamente volviéndose caracoles pequeños más complejos. Una vez más, dependiendo de la especie, el tiempo que permanecen como larvas plancktónicas varía. Algunas son larvas de alimentación sólo unos días, otras pueden estar en el planckton por más de un año. Al parecer algunos caracoles caribeños pueden tener velígeras que salen del Caribe con la corriente del golfo, viajan por el norte de Europa, y cruzan de regreso a través del Atlántico con la corriente ecuatorial antes de llegar otra vez al Caribe.

Una vez que el animal se ha desarrollado suficientemente en el plankcton, comenzará a buscar un sustrato adecuado. A menudo nadan hacia el fondo y “rebotan” sobre el, presumiblemente “probando” el fondo buscando pistas químicas adecuadas. Si las pistas correctas son halladas, dejan de nadar, se posan en el fondo y cambian a un caracol andador juvenil.

Figura 8. Juvenil de Oenopota recién “posado”, despúés de vivir aprox. 55 días en el planckton. El animal es de aprox. 1 mm ó 0.04 pulgadas de largo.

Es bastante possible criar estos animales desde “las manchas blancas en el vidrio” a caracoles pequeños. Muchas técnicas útiles están citadas en mí artículo y en el libro de Meg Strathmann citados como “referencia útiles.” Es mucho más facil, sin embargo, criar estos pequeños caracoles en contenedores especiales aislados, como frascos de un galón, o acuarios pequeños, más que en el acuario de arrecife, ya que en esos contenedores es más facil proveer la comida y cuidados que se necesitan para mantener las larvas.

El periodo desde “las manchas blancas en el vidrio” hasta un pequeño caracol en sus tanques es probablemente del orden de un mes o algo así para Nassarius, pero puede ser más o menos que eso para otras especies. En el acuario de arrecife, dificilmente hay suficiente comida para que el ciclo se complete, y además hay a menudo demasiados depredadores de estas pequeñas larvas. Todos, desde peces hasta corales se los van a comer. Sin embargo, yo he recibido unos pocos reportes que parecen indicar que la reproducción exitosa de estas especies ha ocurrido en el acuario.Estos reportes también se están volviendo más comunes, quiza indicando que estamos siendo capaces de imitar mas adecuadamente las condiciones naturales para su sobrevivencia. Si tienen éxito propagando estos animales, agradeceré tener noticias de ello.

Referencias:

Shimek, R. L. 1986. The biology of the Northeastern Pacific Turridae. V. Demersal Development, synchronous settlement and other aspects of the larval biology of Oenopota levidensis. International Journal of Invertebrate Reproduction and Development. 10: 313- 337.

Strathmann, M. F. 1987. Reproduction and development of marine invertebrates of the Northern Pacific coast. University of Washington Press. Seattle. 670 pp.